Читать книгу - "Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть - Себастьян Сеунг"

…камни весом по две с половиной тонны… Каменные блоки пирамид отличаются по размерам. Мы приводим здесь их приблизительную среднюю массу (см.: Petrie, 1883). Большинство блоков состояли из известняка, но имелись среди них и гранитные.

…2,3 миллиона блоков… Petrie, 1883.

…сотни тысяч рабочих… Как писал Геродот, сто тысяч рабов двадцать лет трудились над тем, чтобы переправить эти блоки из отдаленной каменоломни к пирамиде. Многие современные египтологи не согласны с этой оценкой: они полагают, что главные каменоломни находились поблизости от места строительства, что количество строителей было меньше и что они не были рабами.

«В уме у человека существует как бы восковая доска…» Платон, «Theatetus».

Затем специальным инструментом с плоским краем воск разглаживали… Draasima, 2000.

Скульпторы и инженеры… Термин «пластичность» пришел из материаловедения. Пластичный материал сохраняет новую форму после деформации; эластичный же материал после деформации быстро обретает первоначальную форму снова. Поскольку воск пластичен, он может сохранять отпечатки, а значит, удерживать в себе информацию о прошлом. В техническом смысле прилагательное «пластичный» описывает отклик материалов на деформацию.

…это явление я называю рекомбинацией связей. Различие между изменением синаптического веса (ИСВ) и рекомбинацией связей проявляется четче всего, если между нейроном А и нейроном Б есть самое большее один синапс (как это обычно и предполагается в рамках данной главы). Различие размывается, если между А к Б больше одного синапса: тогда при возникновении и последующем исчезновении синапсов какие-то нейроны могут оставаться связанными, будет меняться лишь число импульсов, которые нейрон А посылает нейрону Б. Это, в свою очередь, изменит «удельный вес» голосов нейрона А в импульсообразовании нейрона Б, в итоге вызвав скорее ИСВ, нежели рекомбинацию связей.

В 1960-е годы нейробиологи полагали… Я говорю о «большинстве нейробиологов», скорее опираясь на разговоры профессионалов, мне трудно документировать это утверждение. Один из примеров – австралийский нейробиолог сэр Джон Эклс, который писал, что процесс обучения (усвоения новой информации) включает в себя «всего-навсего укрупнение и рост эффективности тех синапсов, что уже существуют, а не выращивание новых связей» (Eccles, 1965). Розенцвейг (Rosenzweig, 1996) представил исторический обзор проблемы с точки зрения нейробиолога, но этот вопрос следует изучить историкам науки.

…возникают и исчезают даже в мозгу взрослого человека. Ученые наблюдали также, как дендритные шипики меняются в размерах, а значит, синапсы при этом, возможно, изменяют свою силу.

Рис. 23. Данные, которые легли в основу этого изображения, получены в ходе эксперимента, описанного в: Yang, Pan, Gan, 2009.

…подсчитывая синапсы… Greenough, Black, Wallace, 1987.

…предложить неофренологическую теорию… Некоторые исследователи обращали внимание не только на количество синапсов, но и на их размеры. Есть свидетельства, что размер синапса коррелирует с его силой. Ученые обнаружили, что «обогащенная» среда увеличивает средний размер синапсов коры головного мозга подопытных крыс. Однако не следует напрямую связывать обучение с увеличением размера синапсов, как и с увеличением их количества. В ходе других аналогичных экспериментов было показано, что средний размер синапсов, напротив, уменьшается. Какая из этих тенденций будет доминировать, определяется тем, в каком месте коры располагаются синапсы и какой слой нейронов вовлечен в их возникновение.

Правило, описывающее последовательную активацию нейронов, предложил Дональд Хебб. Hebb, 1949. «Последовательное» правило также предложил еще в конце XIX века шотландский философ Александр Бэйн (Alexander Bain, см.: Wilkes, Wade, 1997), но его теорию не приняли всерьез. Возможно, Бэйн родился слишком рано: в ту эпоху еще мало знали о мозге. Сам он знал о нервных волокнах и нервных путях, догадывался о существовании связей между отдельными путями, но существование нейронов или синапсов еще не стало тогда общепризнанным фактом.

…хеббовская пластичность описывает лишь синапсы между возбуждающими нейронами. О пластичности синапсов между ингибирующими нейронами известно меньше, так что мы здесь о ней говорить не будем. По распространенному мнению, связи между возбуждающими нейронами более избирательны и специфичны, они сильнее подвержены воздействию процесса обучения. Те же связи, что включают в себя ингибирующие нейроны, относительно «неразборчивы» и, возможно, менее подвержены воздействию обучения.

…выделить сигнал единичного нейрона… Этот метод (названный «записью единичного сигнала») впервые опробовал английский ученый Эдгар Эдриан (Edgar Adrian), получивший в 1932 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине, а позже – титул лорда.

…вы приближаете ухо ко рту вашего друга… Синапсы, идущие к мышцам, уже изучались в 1930-х – 1940-х годах. В пятидесятые годы Джон Эклс и другие исследователи усовершенствовали метод внутриклеточной записи и применили его к синапсам спинного мозга. В 1963 году Эклс получил Нобелевскую премию (совместно с другими учеными) в частности и за эти работы.

…вставляем электроды… Здесь описано использование двух внутриклеточных электродов при изучении конкретной пары нейронов. Это наиболее точный и относительно современный метод изучения синапсов. Эклс применял одиночный внутриклеточный электрод, записывая сигналы от одного постсинаптического нейрона (т. е. расположенного «за» синапсом) и стимулируя большое количество пресинаптических нейронов (т. е. расположенных «перед» синапсом), пропуская ток через внеклеточный провод.

Величина этого всплеска… Если между нейроном А и нейроном Б окажется не один, а больше синапсов, на размере всплеска скажется сила всех этих синапсов.

…повторная стимуляция… Bi, Poo, 1998; Markram et al., 1997. Какая стимуляция более эффективна для наведения пластичности – последовательная или одновременная? Это зависит от типа нейронов. Строго говоря, эти эксперименты не продемонстрировали изменений в единичных синапсах. Между нейронами изучаемой пары имелся не один синапс, а больше, и эксперименты показали изменение их суммарной силы. И вообще в ходе таких экспериментов трудно провести различие между ИСВ и рекомбинацией связей. Если взаимодействие между двумя нейронами усиливается, это может являться результатом увеличения количества синапсов между ними, а не усиления синапсов. Здесь нет места обсудить еще одну интересную проблему: механизм, посредством которого синапс определяет одновременное или последовательное пикообразование. Судя по всему, за это отвечает специальная молекула, названная рецептором глутамата (NMDA-рецептором).